| Vitamine B12 | |
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| R = –5'-désoxyadénosyl, –CH3, –OH ou –CN. | |
| Identification | |
| Nom IUPAC | α-(5,6-dimethylbenzimidazolyl)cobamidcyanide |
| Synonymes | cobalamine |
| No CAS | (Cyanocobalamine) (Hydroxocobalamine) |
| No EINECS | (Cyanocobalamine) |
| SMILES | |
| InChI | |
| Propriétés chimiques | |
| Formule brute | C72H100CoN18O17P [Isomères] |
| Masse molaire1 | 1 579,5818 ± 0,0733 g/mol C 54,75 %, H 6,38 %, Co 3,73 %, N 15,96 %, O 17,22 %, P 1,96 %, |
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Elle existe sous plusieurs formes appartenant à la famille des cobalamines : cyanocobalamine, hydroxocobalamine, méthylcobalamine et adénosylcobalamine, les deux premières étant ses formes stables. Les cobalamines ont une structure chimique proche de l’hème mais l’atome central de fer y est remplacé par un atome de cobalt, d’où leur nom.
Un déficit en vitamine B12 entraîne une forme d'anémie dont l'une des caractéristiques est la présence de globules rouges fortement augmentés en taille (macrocytose).
La synthèse totale de cette biomolécule complexe, réalisée en 1972 par Robert Burns Woodward, Albert Eschenmoser et leur équipe, demanda plusieurs années.
Sommaire
Découverte de la vitamine
L'origine des recherches sur cette vitamine débute par la description d'une anémie mortelle, l'anémie pernicieuse, par différents auteurs dont Thomas Addison ou Michael Anton Biermer au XIXe siècle.Vers 1920, George Whipple, George Minot et William Murphy (prix Nobel de médecine en 1934) démontrèrent que des extraits de foie sous forme de compléments alimentaires étaient susceptibles de corriger certaines anémies. Les extraits de foie contiennent le facteur extrinsèque, c'est-à-dire la vitamine B12 elle-même.
William Castle a démontré qu'il existait un facteur intrinsèque indispensable, et inexistant chez les malades souffrant d'anémie pernicieuse et un facteur extrinsèque venant de l'alimentation (foie, viandes).
La vitamine B12 a été isolée en 1948 par Karl Folker du laboratoire Merck et par Lester Smith du laboratoire Glaxo. La configuration tridimensionnelle fut identifiée par Dorothy Hodgkin (prix Nobel de chimie en 1964).
En 2007, des chercheurs du MIT et de la Harvard Medical School ont achevé l'étude de la synthèse de la vitamine B12 par des micro-organismes2.
Physiologie
Aucun animal, et plus généralement aucun eucaryote, ne fait la synthèse de la vitamine B12. Cette synthèse n'est effectuée que par certaines bactéries. Chez les ruminants, la B12 est produite par des bactéries dans leur estomac (rumen) et absorbée en aval. Chez d'autres herbivores, la synthèse se fait dans l'intestin, mais trop bas pour que la B12 soit directement absorbée. Certains herbivores (lapins...) obtiennent leur B12 en consommant leurs propres crottes. D'autres herbivores encore l'obtiennent à partir des souillures bactériennes (terre...) de leur alimentation.Les carnivores, eux, obtiennent leur B12 à partir de la chair des herbivores. Les humains non végétaliens obtiennent la B12 à part de la chair des animaux et/ou de leurs sous-produits (lait, œufs...). Les végétaliens soit dépendent des souillures bactériennes de leur alimentation, soit prennent des compléments alimentaires.
La vitamine B12 alimentaire est absorbée par un processus en plusieurs étapes. Dans le milieu acide de l'estomac, elle est séparée du substrat alimentaire par les pepsines gastriques. Elle se lie alors à des protéines R salivaires dont elle se libère dans le duodénum sous l'effet des protéases pancréatiques. Elle peut alors s'associer au facteur intrinsèque, une glycoprotéine de liaison sécrétée par les cellules pariétales de l'estomac. Le complexe de vitamine B12 et de facteur intrinsèque parcourt tout l'intestin grêle avant d'être absorbé sous cette forme dans la partie terminale de l'iléon. L'assimilation de la vitamine B12 est compromise lorsque l'un des mécanismes ci-dessus fait défaut, par exemple lorsque l'estomac ne produit pas de facteur intrinsèque.
Cette vitamine est le cofacteur de deux enzymes, la méthionine synthase et le L-méthylmalonyl–coenzyme A mutase3. Environ un quart de la forme circulante est fixée à une protéine, la transcobolamine4, le reste est lié à l'haptocorrine dont le rôle est inconnu3.
Action de la vitamine sur l'hématopoïèse
L'action de la vitamine B12 semble reposer sur son intervention dans la synthèse de la protoporphyrine libre des hématies et dans la transformation de l'acide folique en acide folinique.La vitamine B12 intervient dans la synthèse de la thymidine (substance importante pour le métabolisme des nucléotides) qui joue un rôle important dans l'édification du noyau des cellules et donc dans la réplication cellulaire.
Action métabolique
La vitamine B12 exerce une nette action sur la croissance. Cette action doit être rapprochée de l'activité de la vitamine vis-à-vis des acides aminés dont le taux sanguin chute après administration de la vitamine.La vitamine B12 est indispensable à l'entretien des épithéliums et de la myéline.
Il est à noter qu'elle exerce aussi une action dans le métabolisme lipidique et la bêta-oxydation. En effet, la vitamine B12 est un cofacteur de la méthylmalonyl-CoA mutase, enzyme qui catalyse la conversion de la L-méthylmalonyl-CoA en succinyl-CoA. Il s'agit d'une des réactions permettant la dégradation de la propionyl-CoA (non métabolisée dans le corps humain), qui provient directement de l'hélice de Lynen lors de la bêta-oxydation des acides gras à nombre impair de carbones.
Besoins
L'apport journalier recommandé par l'Union européenne pour une personne de 14 ans et plus est de 2,5 μg5. Cependant, l'organisme humain est capable de stocker cette vitamine, bien absorbée, dans le foie, le pancréas, le cœur et le cerveau, sur une période de plusieurs mois (quatre à six), ce qui rend improbable l'apparition de symptômes liés à une carence (excepté pour les cas sujets à une malabsorption), tant que les réserves de B12 sont reconstituées, même aléatoirement6.Sources alimentaires de vitamine B12
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- contamination bactérienne : théoriquement, la vitamine B12 pourrait être présente dans tous les aliments végétaux non lavés, par suite d'une contamination bactérienne, due à des résidus de terre, ou de compost issu d'excréments par exemple ; autrefois, quand les conditions hygiéniques étaient réduites, il en allait certainement ainsi[travail inédit ?]. Cependant, c'est aujourd'hui pratiquement impossible dans les pays où laver les légumes et les mains est systématiquement requis et possible7 ;
- micro-algues : les cyanobactéries contiennent avant tout une pseudo-vitamine B128; cependant, des études ont mis en évidence une certaine richesse en B12 bio-disponible.
- la Chlorella vulgaris contiendrait 100 à 200 μg de B12 pour 100 g de chlorella sèche; cette vitamine B12 semble partiellement biodisponible9,
- spiruline : 33,7 à 40,5 de B12 active.
La spiruline alimentaire, dite Arthrospira, contient de la vitamine B12, principalement sous sa forme inactive (pseudo-vitamine B12 ou adeninylcobamide) mais aussi partiellement (17 % de la quantité totale) sous sa forme active (méthylcobalamine)10 ; elle peut ainsi constituer, malgré certaines contre-indications, une source d'apport efficace pour les végétariens et végétaliens.
- Viande (animaux supplémentés)[réf. souhaitée]
- Animaux marins[réf. souhaitée]
- Produits laitiers
- Fromage frais : 0.8
- Œufs : 1,3
- Aliments supplémentés : doses pour 1 µ
- boisson ou lait végétale (1/2 litre),
- divers types de céréales de petit déjeuner,
- jus multi-vitaminés, cocktails de jus de fruits, jus de fruits (1/5 de litre à 2/3 de litre),
- compléments alimentaires : comprimés et ampoules vendus en pharmacie.
Cependant, des études scientifiques montrent qu'une sous-espèce de la Porphyra umbilicalis, une algue rouge qui correspond au nori, ainsi que la spiruline, font exception.
En 2001 en effet, une étude menée sur des rats a confirmé l'existence des composants biologiquement actifs de la vitamine B12 dans l'algue nori (en anglais, purple laver)14Cette étude confirme le résultat d'une précédente, parue en 199715. Une étude poussée, menée dans l'État du Karnataka (Inde) et publiée en août 201010, confirmant une étude de 1998, a certifié la présence de vitamine B12 sous sa forme authentique, dans l'algue spiruline. La spiruline permet donc un apport biologiquement utile de la vraie forme de vitamine B12 (et non une forme inassimilable), l'étude concluant à l'utilité de la spiruline dans le régime végétarien, puisqu'elle apporte les besoins journaliers recommandés (6 g suffisent) et se consomme crue. Néanmoins, la spiruline doit être prise en connaissance de cause car elle comporte des contre-indications dans certains cas (femmes enceintes, prise d'anti-coagulants par exemple) et possède un pouvoir chélateur (la prise d'aliments riches en fer ou en cuivre est donc recommandée à part), toutefois moindre que la chlorella, qui peut entraîner la mise en mouvement des métaux lourds jusque dans le cerveau.
En raison des troubles potentiellement graves susceptibles d'être engendrés par une carence en vitamine B12, il est important que les personnes qui suivent un régime végétalien s'assurent un apport fiable, à travers une supplémentation (les végétariens non exclusifs ou les piscivores étant peu ou pas concernés). Celle-ci peut être directe (comprimés ou fioles de vitamine B12 disponibles en pharmacie) ou indirecte (céréales de petit déjeuner, jus de fruits, «laits» végétaux ou autres, suffisamment enrichis en B12). La majorité des associations végétaliennes recommandent aux végétaliens d'assurer leur apport en vitamine B12 ainsi, notamment, la Vegan Society, association végétalienne fondée en 1944 au Royaume-Uni16. La B12 des suppléments et des produits enrichis est presque toujours fabriquée industriellement à partir de cultures de bactéries.
Les aliments enrichis en suppléments de vitamine B12 ne sont pas forcément très efficaces car non seulement une partie (pas plus du quart toutefois) de la B12 est éliminée par la cuisson (en particulier au micro-ondes) mais, de plus, les composants de ces formes de B12 deviennent inactifs (donc inutiles) lorsqu'on leur adjoint de la vitamine C en présence de cuivre, comme le prouve une étude japonaise17.
La vitamine B12 est absorbée au niveau de l'Iléon18. On en trouve avant tout dans des produits animaux mais beaucoup d’études faites sur des personnes strictement végétariennes ne montrent pas de déficience problématique en B1219.[réf. souhaitée]
Production industrielle
La production mondiale de vitamine B12 se montait en 2008 à environ 35 tonnes20 et était assurée par quatre sociétés: une française - Sanofi-Aventis - et trois chinoises21. La production semble être en augmentation rapide. Elle se fait par fermentation bactérienne, probablement à l'aide d'organismes génétiquement modifiés22.La plus grande partie de cette production23 est destinée à l'élevage, comme additif alimentaire et préparations injectables pour les animaux; le reste sert à l'alimentation et à la médecine humaines.
En médecine
Des valeurs élevées de B12 dans le sang chez des patients âgés atteints de cancer avancé étaient un prédicteur significatif du risque de mortalité24, et à l'inverse, le pronostic vital est engagé chez 10 % des sujets de plus de 75 ans qui en sont carencés25.Les seniors qui ont de bons niveaux de vitamine B12 présentent moins de risque de voir le volume de leur cerveau diminuer avec l'âge, le déclin du volume cérébral étant plus marqué chez les volontaires qui présentaient des bas niveaux de vitamine B12. Les seniors qui ont peu de vitamine B12 ont six fois plus de risque de voir le volume de leur cerveau diminuer.
La carence en vitamine B12 ou sa mauvaise absorption digestive peut entraîner une anémie de Biermer et une sclérose combinée de la moelle (en) dans le cadre d'un syndrome neuro-anémique. Elle peut être associée à une hyperhomocystéinémie pouvant être responsable de thrombose26.
Causes de la déficience en vitamine B12
L'anémie pernicieuse (ou de Biermer) est secondaire à une malabsorbtion d'origine auto-immune de la vitamine par le tube digestif.Le déficit peut être également secondaire à un déficit d'apport (dénutrition), en particulier chez l'enfant allaité d'une mère elle aussi déficitaire. Le tableau est celui d'un retard de croissance, une hypotonie, une somnolence, une anorexie, le tout étant réversible après supplémentation27.
Elle peut aussi être due à une inhalation de protoxyde d'azote28 qui oxyde la cob(1)alamine en cob(3)alamine, causant ainsi un déficit fonctionnel en vitamine B12.
Dosage
Il peut être fait par une technique dite de « competitive-binding luminescence » mais cette dernière peut ne pas détecter certains cas de vrai déficit, probablement en raison de problèmes d'interférences avec le facteur intrinsèque fixé sur la cobolamine29.Le dosage de la protéine porteuse, la transcobolamine, ou plus précisément, la fraction de cette protéine fixée à la vitamine (holotranscobolamine), peut être également effectué30, mais cette technique n'est pas disponible partout.
Les taux d'acide méthylmalonique et d'homocystéine sont presque constamment élevés en cas de déficit en cobolamine et sont donc un bon indicateur31. L'élévation de la concentration sanguin en homocystéine est cependant moins spécifique puisqu'elle peut se voir dans d'autres maladies.
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